prosdo.ru
добавить свой файл
1
ЛЕКЦИЯ 7: КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ

1. Общая характеристика хрящевых рыб.

2. Особенности организации хрящевых рыб.

3. Систематический обзор хрящевых рыб.
1. Общая характеристика хрящевых рыб.

а) морские рыбы, лишь несколько видов пресноводные;

б) характерна плакоидная чешуя;

в) скелет хрящевой, позвонки амфицельные (двояковогнутые);

г) череп гиостиличный (реже аутостиличный);

д) хвост гетероцеркальный;

е) 5-7 пар наружных жаберных щелей;

ж) плавательного пузыря нет;

з) в кишечнике развивается спиральный клапан;

и) в сердце имеется артериальный конус;

к) характерно внутреннее оплодотворение (имеется копулятивный орган – птеригоподии – участки брюшных плавников самцов;

л) яйца крупные, в рогоподобной капсуле. Развитие без метаморфоза.

Систематика класса:

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

подкласс Пластиножаберные подкласс Цельноголовые

(Elasmobranchii) (Holocephali)

надотряд Акуловые надотряд Скатовые отряд Химерообразные

(Selachomorpha) (Batomorpha) (Chimaeriformes)

- 8 отрядов, 5 отрядов, 30 видов

220-250 видов 300-340 видов

отряд Катранообразные

(Squaliformes)

Колючая акула (Squalus acanthias)
2. Особенности организации хрящевых рыб.

1. Внешнее строение:

Тело делится на голову, туловище и хвост. Имеются непарные плавники (спинные, хвостовой и подхвостовой) и парные плавники (грудные – передние конечности; брюшные – задние конечности). Хвостовой плавник гетероцеркальный (две лопасти, верхняя больше). Кожа образованна: эпидермисом (верхний слой) и кориумом (нижний соединительнотканный слой). В эпидермисе расположены одноклеточные железы, выделяющие слизь. В эпидермисе и кориуме расположены пигментные клетки, обуславливающие окраску.

В кориуме закладываются плакоидные чешуи, состоящие из ромбической пластинки и шипа, выдающегося над поверхностью эпидермиса. Внутри чешуи имеется полость с мякотью, одетая дентином, покрытым чехликом из эмали. Более крупные плакоидные чешуи располагаются на челюстях, превращаются в зубы, способные заменятся по мере изнашивания в течение всей жизни. У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки.

2. Скелет и мышечная система:

Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

а) Осевой скелет – позвоночный столб из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несет опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).

б) Череп:

1. Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.

2. Висцеральный череп образован рядом дуг:

- челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.

- подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.


- Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.

в) Скелет парных плавников и их поясов:

Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.

г) Скелет непарных плавников:

Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Лопасть плавника поддерживается эластотрихиями. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасть поддерживается эластотрихиями.

Мышечная система состоит из соматической и висцеральной мускулатуры.

Соматические мышцы представлены миомерами, разделенными миосептами. На отдельных участках метамерия нарушается и образуется дифференцированные глазные, наджаберные, поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральные мышцыгладкие мышцы, окружающие пищеварительную трубку + поперечно-полосатые мышцы, управляющие движением челюстей и жаберных дуг.


3. Пищеварительная система:

Ротовая щель → ротовая полость с челюстями и языком → глотка → пищевод → желудок → кишечник → клоака.

В ротовой полости происходит механическое измельчение пищи. Слизь, выделяемая клетками ротовой полости не содержит ферментов и способствует прохождению пищевого камка.

Желудок состоит из кардиальной и пилорической частей. В кардиальной части происходит химическое обрабатывание пищи под действием соляной кислоты и пепсина, в пилорическом отделе желудка – обработка трипсином.

Кишечник разделен на 3 отдела: а) тонкий – переваривание пищи под действием ферментов поджелудочной железы и желчи; б) толстый – всасывание пищи с помощью спирального клапана, увеличивающего всасывательную поверхность кишки; в) прямая кишка – всасывание воды и формирование каловых масс.

Пищеварительные железы: печень (до 25% массы тела) – резерв питательных веществ и витаминов, гидростатический орган; поджелудочная железа.

4. Дыхание и газообмен:

Орган дыхания – жабры, состоящие из жаберных лепестков. На хрящах жаберных дуг располагаются кожистые межжаберные перегородки, на которых сидят жаберные лепестки. Жаберные лепестки с одной стороны межжаберной перегородки – полужабра, с двух сторон – полная жабра. Первая полужабра располагается на перегородке, отходящей от подъязычной дуги, 4 полных жабры на перегородках 1-4 жаберных дуг, 5 жаберная дуга жабр не несет. Т. о. у большинства хрящевых рыб 4,5 жабры с каждой стороны глотки, т. е. всего 9 полных жабр. Газообмен осуществляется в капиллярах жаберных лепестков.

Акт дыхания: при вдохе глоточная полость расширяется и в нее насасывается вода через ротовую полость и брызгальце (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычными дугами). При этом края межжаберных перегородок закрывают выход из жаберных щелей, и вода омывает жаберные лепестки. При выходе полость глотки сжимается, и вода под давлением открывает жаберные щели и выходит наружу.


5. Кровеносная система:

1 круг кровообращения, 2-х камерное сердце (состоит из 4 отделов: венозная пазуха, предсердие, желудочек и артериальный конус).

Сердце → брюшная аорта → приносящие жаберные артерии → жабры (газообмен) → выносящие жаберные артерии → спинная аорта.

Сонная артерия отходит от 1 пары выносящих жаберных артерий. Спинная аорта дает множество ответвлений к внутренним органам и плавникам (подключичные, чревная, почечные, подвздошные и так далее), уходит в гемальный канал, превращается в хвостовую артерию.

Хвостовая вена → воротные вены почек → воротная система почек → задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозный синус.

От головы венозная кровь собирается по передним кардинальным и нижним яремным венам → кювьеровы протоки.

От плавников → подключичные (грудные) и боковые (брюшные) вены → венозный синус.

От пищеварительного тракта → воротная вена печени → воротная система печени → печеночная вена → венозный синус.

Появляется селезенка – кроветворный орган.

6. Выделительная система:

Органы выделения – парные мезонефрические почки. Структурная единица почки – нефрон, состоящий из гломерулы и почечного канальца. Гломерула – клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце), заключенный в боуменову капсулу.

Первичная моча (плазма крови) фильтруется из мальпигиева тельца в просвет боуменовой капсулы → почечные канальцы. В почечных канальцах из первичной мочи реабсорбируются ценные вещества и формируется вторичная моча (мочевина).

Почечные канальцы → мочеточники (у самцов – самостоятельные протоки, у самок – вольфовы каналы) → клоака (мочеполовой сосочек у самцов, мочевой сосочек у самок).

В солевом балансе большое значение имеет ректальная железа – выводит избыток солей наружу.

7. Половая система:

♂: семенники → семявыносящие канальцы → передняя часть почки (придаток семенника) → семяпровод (вольфов канал) → мочеполовой сосочек.


Сперматозоиды формируются в передней части почек и по семяпроводам поступают в семенные пузырьки и семенные мешочки (остатки мюллеровых каналов). Имеются копулятивные органы – выросты базалий брюшных плавников (птеригоподии). Т. о. у хрящевых рыб внутреннее оплодотворение.

♀: яичники → яйцеводы (мюллеровы каналы) → матки (расширенная часть яйцеводов) → самостоятельное половое отверстие.

Связи между яичниками и яйцеводами нет. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела, подхватываются воронками яйцеводов и проходя через скорлуповые железы яйцеводов одеваются белковой и рогоподобной оболочками. Яйца крупные.

По способу появления потомства на свет различают:

1) яйцекладущие особи – откладывают оплодотворенные яйца на подводные предметы;

2) яйцеживородящие – оплодотворенные яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов, там развиваются; детеныши рождаются зрелые, самостоятельные;

3) живородящие – желточный мешок зародыша прирастает к стенке матки, возникает «плацента»: путем диффузии кислород и питательные вещества проникают из кровотока матери в организм зародыша.

8. Нервная система и органы чувств:

У хрящевых рыб возрастают относительные размеры головного мозга, и усложняется их дифференциация.

Головной мозг:

а) Передний мозг – увеличивается в размерах. Продольная борозда делит его на 2 полушария. Увеличивается доля серого вещества, которое сплошным слоем выстилает полости желудочков. Велики обонятельные доли. Функция переднего мозга: переработка информации, получаемой от органов обоняния.

б) Промежуточный мозг – представлен зрительными буграми; от дна отходит хиазма зрительных нервов. Функция: первичный зрительный центр (также перерабатывает информацию от других органов чувств). На дорзальной стороне лежит эпифиз, на вентральной – гипофиз, следовательно, промежуточный мозг участвует в гормональной регуляции метаболизма.


в) Средний мозг – разделен на 2 зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Связан с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.

г) Мозжечок велик, покрывает сверху часть среднего и продолговатого мозга. Развивается сложная система извилин. Функция: поддерживает мышечный тонус, равновесие и координацию движений. Здесь заканчиваются чувствительные окончания рецепторов боковой линии.

д) Продолговатый мозг – удлинен, имеет четкую ромбовидную ямку. Функция: центр регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы (скелетно-мышечная, кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы).

От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, 12 пара развита слабо.

Спинной мозг:

Возрастает количество нервных клеток (серого вещества). Отчетливо выражены брюшные рога серого вещества, спинные – слабо выражены. Усложняются восходящие и нисходящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка, следовательно, усиливается координация спинного мозга головным.

Спинной мозг сохраняет автономность. Спинной мозг связан с цепочкой симпатических ганглиев симпатической нервной системы, координирует их работу.

Органы чувств:

а) Обоняние – сильно развито. Обонятельные мешки парные, внутренняя поверхность их покрыта складчатым обонятельным эпителием, связана с окончаниями обонятельного нерва. Наружные ноздри парные, связаны с ротовой щелью назооральной бороздой, по которой вода от ротовой щели проходит к ноздре, следовательно, акулы улавливают вкус и запах схваченной добычи. Чувствительность обоняния велика: запах добычи ощущают за 500 метров.

б) Органы боковой линии – цепочка чувствующих клеток в толще кожи, связанных с поверхностью многочисленными мелкими отверстиями. Реснички чувствующих клеток воспринимают слабые токи воды и инфразвуковые колебания. Функция: определение положения соседа в группе, обнаружение приближения добычи или хищника, избегание столкновений с неподвижными предметами.


в) Лоренциниевы органысоединительнотканные капсулы, связанные с поверхностью кожи тонкими трубочками. Расположены на голове, играют роль термодатчиков (улавливают перепады температур до 0,050С) и электродатчиков (воспринимают электрическое поле напряжением до 0,01 мВ).

г) Электрические органы (развиты у электрических скатов) – измененные участки поперечно-полосатой мускулатуры. Мышечные волокна преобразованы в электрические пластинки, отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. 35-40 рядов пластинок образуют призму, скопления 350-600 призм – 1 электрический орган. Т. о. в 1 электрическом органе может быть до 200 000 электрических пластинок, аккумулирующих электричество, образующееся в процессе тканевого обмена. Могут генерировать электрические разряды до 300 В при силе тока до 5 А (под воздействием электрических ядер продолговатого мозга). Используют при защите и нападении.

д) Органы зрения – парные крупные глаза с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком. Около глаза имеется неподвижное кольцевидное веко. У некоторых развивается подвижная мигательная перепонка. Рецепторы близкой ориентации: различают крупные предметы не далее 10-15 метров. Зрение черно-белое (ахроматическое).

е) Орган слуха и равновесия – внутреннее ухо, заключенное в слуховую капсулу. Состоит из круглого, овального мешочков и соединенных с последним 3 полукружных каналов (орган равновесия). Круглый и овальный мешочки – органы слуха. Воспринимают низкие звуки (100-2500 Гц). Некоторые способны издавать сигнальные звуки, обеспечивая защиту участка, взаимное общение партнеров по стае и размножению.

ж) Орган вкуса – вкусовые почки в слизистой ротовой полости и глотки.

з) Осязательные тельца развиты на участках голой кожи.
3. Систематический обзор хрящевых рыб.

1) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii)

а) передний конец морды вытянут в рострум;


б) с каждой стороны головы открываются 5-7 жаберных щелей;

в) есть брызгальце – остаток щели между челюстной и подъязычными дугами;

г) череп амфистиличный или гиостиличный;

д) жаберные лепестки имеют вид пластин, расположены на кожистых межжаберных перегородках.

1. Надотряд Акуловые (Selachomorpha)

- тело удлиненное, торпедообразное. Хвостовой плавник большой, гетероцеркальный. Жаберные щели – по бокам головы. На челюстях – многочисленные зубы хватательно-режущего типа.

8 отрядов:

а) Отряд Ламнообразные (Lamniformes).

6 семейств, 20 видов. Хищники, питающиеся крупной добычей. Крупные виды (до 7 м, масса до 3 т). Охотятся по одиночке или стаями. Яйцеживородящи. Некоторые имеют промысловое значение.

Представители: морская лисица, сельдевые акулы, серо-голубая акула (мако). Встречаются наиболее опасные для человека виды (акула-людоед).

б) Отряд Кархаринообразные (Carcharhiniformes).

7 семейств, 150 видов. Мелкие, средние и крупные виды. 2 самых крупных вида – китовая акула (до 20 м, 14 т) и гигантская акула (15 м, 7 т). Планктоядные. Жаберные тычинки сидят густо и образуют цедильный аппарат. Зубы служат только для запирания пищи во рту. Яйцекладущие или яйцеживородящие (3-5 м).

Семейство серые акулы (60 видов) – крупные, всеядные акулы, есть людоеды (тигровая акула). Яйцеживородящие и живородящие.

Семейство кошачьи и куньи акулы – мелкие (от 30 см до 1,5 м) всеядные акулы (предпочитают донных и пелагических беспозвоночных, рыбу). Яйцекладущие виды.

в) Отряд Катранообразные (Squaliformes).

Около 20 видов мелких и средних акул (до 1-2 м). Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками. Некоторые виды ведут стайный образ жизни. Яйцеживородящие. Перед каждым спинным плавником есть острый роговой шип (колючие акулы). Есть крупные виды – полярная акула (6,5 м, 1 т) – хищник. Яйцекладущий вид. Мелкие виды – карликовые акулы (до 20-25 см).


2. Надотряд Скатовые (Batomorpha)

- тело уплощенно в дорзовентральном направлении. У многих хвостовой плавник развит слабо, у некоторых – редуцируется. Грудные плавники увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей на брюшной стороне. Зубы сливаются и образуют мощную терку.

а) Отряд Пилорылообразные, Пилы-рыбы (Pristiformes)

1 род, 7 видов, 5-6 м длины. Рыло удлиненное, мечеобразное, усажено крупными зубами. Хорошо плавают, питаются мелкими стайными рыбами и донными беспозвоночными. Яйцеживородящие.

б) Отряд Ромбообразные скаты (Ragiformes)

3 семейства, более 100 видов. Уплощенное ромбовидное тело, заостренное рыло и тонкий хвостовой стебель. Донные формы. От 30 см до 2 м. Передвигаются волнообразными движениями грудных плавников. Питаются мелкой рыбой, беспозвоночными. Яйцекладущие.

в) Отряд Орлякообразные, Хвостоколообразные (Myliobatiformes)

Около 100 видов (от 50 см до 7 м, масса до 2т). Посередине хвостового стебля находятся 1-2 длинные (35 см) уплощенные роговые иглы, у основания которых находятся ядовитые железы (используют при нападении и защите). Семейство орляки не имеют иглы, хорошо плавают, питаются пелагическими животными. Семейство мант – крупные скаты (до 2 м и 2тонн) – гигантская манта (морской дьявол).

г) Отряд Гнюсообразные, Электрические скаты (Torpediniformes)

3 семейства, 40 видов. Размеры от мелких (12-15 см) до крупных (2 м). Тело округлое, хвостовой стебель несет 1-2 спинных плавничка. Часто ярко окрашены. По бокам головы – парные электрические органы. Малоподвижны, плохо плавают. Оглушают добычу сильными электрическими разрядами. Создают вокруг себя электрическое поле, по изменениям которого судят о приближении жертвы или врага. Яйцеживородящие.

2) Подкласс Цельноголовые (Holocephali)

Конец морды закруглен. Развиваются кожистые жаберные крышки, т. о. с каждой стороны головы видно по 1 жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки, напоминающие резцы грызунов. Межжаберные перегородки редуцированы. 1 отряд – Химерообразные (европейская химера, калоринх).