prosdo.ru
добавить свой файл
1 2 3 4


  1. Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей.

Одним мз центральных понятий общей физиологии клетки явля­ется понятие мембранного потенциала. Мембранным потенциалом называется величина электрического потенциала (заряда) внутрен­ней стороны меточной мембраны. Эта величина может быть измере­на при помощи микроэлектрода, введенного внутрь клетки (рис.1). В состоянии покоя плазматические мембраны всех клеток организма человека поляризованы - снаружи заряжены положительно, а внутри - отрицательно. Поэтому, мембранный потенциал покоя (ш просто потенциал покоя) является отрицательной величиной, составляющей в различных клетках от -18 до -10© мВ.

Рис. 1. Зтктрой, введенный в клетку (микрофотография).

f-

При действии на клетку внешних раздражителей (например, электрического’ тока, света, химических веществ) величина мембран­ного потенциала меняется. Сдвиг мембранного потенциала в сторону отрицательных величин от уровня потенциала покоя (т.е. увеличение отрицательного заряда внутри клетки) называется пшерполярязаци- £Ш, £ в сторону положительных величин - деполяризацией (рис. 2). Восстановление исходного потенциала покоя называется реполяриза- тей.

В зависимости от особенностей развития, различают два основ­ных вида изменений мембранного потенциала: местные потенциалы и потенциалы действия.

Рис. 2. Деполяриза­ция ш гиперполяризация.



Ж1 (мВ)


Обозначения:

МП - мембранный потенци­ал; ПП - потенциал покоя.

Местные потемщты (градуальные) возникают, например, в зрительных, слуховых и других рецепторах в ответ на действие раз­дражителей. Местные потенциалы могут проявляется как де- так а 'гйперполярйзащгей, ко всегда характеризуются рядом общих свойств. Амплитуда местного потенциала зависит от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем больше амплитуда ответа (причем местные потенциалы возникают в ответ на действие раздражителей даже ми­нимально возможной силы: например, один квант света, одна молеку­ла вещества). Указанное свойство называется градутьностыо (от лат. gradatio - постепенное возвышение). В процессе развития местного потенциала клетка сохраняет способность реагировать на раздражите­ли Поэтому, при повторном действии раздражителя во время развития местного потенциала, амплитуда последнего увеличивается, т.е. про­исходит суммщия ответов клетки. Само название местных потенциа­лов связано с тем, что их амплитуда максимальна в точке действия раздражителя на мембрану, и уменьшается по мере удаления от этой точки (затухающее распространение),

3 некоторых, .клетках (например, в нейронах) в ответ нз действие раздражителя может возникать потенциал действия - импульсное колебание .мембранного потенциала, основным элементом которого является относительно быстрая, «взрывная» депощтацт. Дотев- циалы действия всех видов клеток имеют общие свойства, противопо­ложные свойствам местных потенциалов (табл.1). Так,, потенциалы действия подчиняются закону "все или ничего”. Если сила раздражите­ля меньше определенной пороговой силы, потенциал действия не возникает. Если же сила раздражителя больше или равна пороговой, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от

силы раздражителя. Во время развития потенциала действия клетка полностью или частично теряет способность реагировать на внешние раздражители. Поэтому потенциал действия не способен к суммации, В отличие от местных потенциалов, потенциал действия распростра­няется по мембране без затухания, полностью воспроизводясь в каж­дой точке.


Таблица 1. Сравнительная характеристика местных потенциа­лов и потенциалов действия,


I Свойство

L

Местный

потенциал

Потенциал

действия

| 1. Зависимость ам-плшуды по- S тенциала от силы раздражителя

Градуальность

Все или ничего

2. Способность клетки реагиро­вать на раздражитель во время развития потенциала


Сохраняется

Снижается или

полностью

исчезает

3. Способность к суммации

Есть

-

Нет

| 4, Распространение по мембране

С затуханием

Без затухания






Изменение свойств плазматической мембраны клетки, приводя­щее к развитию потенциала действия, называется возбуждением, а способность клетки генерировать потенциал действия,

называется возбудимостью.

Приведенные определений понятий "возбуждение" и. "возбудимость" приняты в электрофизиологии и биофизике и существенно облегчают изло­жение многих вопросов физиология возбудимых тканей. В более широком, общебиологическом смысле под возбуждением понимают переход клетки в состояние специфической (т.е. характерней для данной клетки) активности любого вида, будь те генерация нервного импульса, местного потенциала, мышечное сокращение, секреция и т.п..


Количественной мерой возбудимости является пороговая сила раздражителя (или просто порог) - минимальная сила раздражителя, "которая вызывает развитие потенциала действия. Раздражители меньшей силы (подпороговые) возбуждения не вызывают. Очевидно, что чем меньше порог, тем выше возбудимость.

Возбудимыми тканями называют те ткани, клетки которых обладают возбудимостью. К таким тканям относят прежде всего нервную ткань, а также мышечную (гладкую, сердечную, скелетную) и,

иногда, "железистую" (под этим термином погашают некоторые ви­ды эпителиальных тканей желез внутренней и внешней секреции).

Основные механизмы развития потенциала покоя и потенциала

действия, изменений возбудимости, проведения возбуждения и т.д. являются общими дчя всех возбудмых тканей. Однако, детали пере­численных процессов могут различаться в разных типах клеток. Дея' определенности, дальнейшее изложение общих вопросов ведется на примере двигательных нейронов центральной нервной системы, а особенности других возбудимых клеток рассматриваются отдельно.


  1. Основные положения мембранной теории лроисхожденш биопотенциалов.

В основе формирования потенциала покоя, потенциала действия и других изменений мембранного потенциала лежат электрохимиче­ские процессы, протекающие в плазматической мембране клеток. Основные положения мембранной теории происхождения биопотен­циалов можно представить следующими пунктами (см. рис, 3).


Мембранный потенциал |

\ Ионные тою 1

• Проницаемость ! ^Электрохимические мембраны | j градаешм

| Итные канвяга \ \ Ионные тсзш

Рис. 3, Основные факторы, участвующие в формировании мембранного потенциала.


  1. Проницаемость мембраны для ионов обеспечивается мем­бранными белками-переносчиками (билипидный слой плазматической мембраны является электроизолятором и, в силу своей гидрофобно- ети, практически не пропускает заряженные частицы).

Основным механизмом переноса ионов сквозь мембрану является ах пассивный транспорт (облегченная диффузия) через специфиче­ских белки-переносчики - ионные каналы. Большинство каналов ионо