prosdo.ru
добавить свой файл
1
Занятие 1.


Тема занятия: Рефлекс как элементарный акт нервной регуляции и приспособите-льных реакций организма. Механизмы координации рефлекторной деятельности с участием процесса торможения в ЦНС.

МЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ: Именно на уровне рефлексов эволюционно развились приспособительные механизмы, позволяющие организму адаптироваться к окружаю-щей среде. Задача врача - помочь организму включить приспособительные возможнос-ти или компенсировать потери. В виду чрезвычайно высокой специфической чувствии-тельности нервной системы к химическим веществам имеется возможность в лечебных целях направленно изменять течение процессов возбуждения и торможения с помощью химических соединений. Процесс торможения предохраняет нервные клетки от исто-щения при действии монотонных, сверхсильных и очень длительных раздражителей. Генерализованное торможение клеток ЦНС используется для создания общего наркоза. Кроме того, знание строения рефлекторной дуги как структурной основы любой рефле-кторной реакции широко используется в клинической практике. Местная и проводни-ковая анестезия, блокада синапсов - пример избирательного выключения различных звеньев рефлекторных дуг в медицинских целях.

Цель занятия: изучить нейрофизиологические механизмы возбуждения и тормо-жения нейронов в ЦНС, принципы их взаимодействия, электрофизиологические мето-ды оценки активности нервных клеток и анализа структурной организации рефлекса.

Знать

Уметь

1) Морфофункциональную организацию нейрона как единицы нервной системы;

2) характеристику его взаимодействий в нейрональной сети;

3) морфофункциональную основу рефлек-торной деятельности и её приспособи-тельное значение;

4) роль нервного центра и его свойств в организации рефлекса.



Использовать знания о механизмах формирования процессов возбужде-ния и торможения в нейронах, нерв-ных центрах для оценки адекватной рефлекторной деятельности.

Анализировать структурную основу рефлек-торных дуг и закономерности формирования простейших соматических рефлексов

Владеть неврологический молоточком для исследования и анализа структурной органи-зации некоторых врожденных рефлексов у человека.

Вопросы, изученные ранее и необходимые для освоения данной темы:

1. Микроскопическая функциональная морфология нервной системы, закономерности эмбрионального и постэмбрионального развития.

2. Анатомическое строение, функции и топографическое расположение структур ЦНС.

Контрольне вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы:


  1. Общая характеристика структурных элементов ЦНС и её функций.

  2. Морфофункциональная классификацию нейронов и характеристика различных типов нервных клеток.

  3. Морфофункциональная классификация межнейрональных синапсов, особенности их физиологических свойств при передаче возбуждения и развитии процесса торможе-ния.

  4. Механизмы возникновения возбуждения в нервной клетке, а также перехода в состояние торможения.

  5. Основные виды распространения возбуждения в нейронной сети и возникновения процесса торможения, их схематическое представление.

  6. Общая характеристика электрофизиологических методов исследования активности нервных клеток и принципов анализа нейронограмм.

  7. Понятие рефлекса, рефлекторной дуги, классификация рефлексов по различным признакам.

  8. Определение понятия нервного центра. Характеристика его свойств.

  9. Роль процесса торможения в координации рефлекторной деятельности. Механизм реципрокного торможения.
  10. Механизм центрального (ретикулярного) торможения спинальных рефлексов (Сеченовское торможение).


  11. Механизм развития парабиотического торможения и его фазы.

В тетради для практических занятий выполнить следующие задания:

1. Нарисовать рефлекторную дугу полисинаптического спинального рефлекса соматической нервной системы с обозначением её элементов.

2. Изобразить схематически основные виды распространения возбуждения в нейронной сети.

3. Представить схемы основных типов межнейрональных синапсов по морфо-логической классификации и функциональной.

4. Изобразить схематически развитие торможения в малой сети нейронов: торможения вслед за возбуждением, возвратного торможения, латерального пре- и пост-синаптического торможения и торможения торможения с указанием зоны торможения, медиатора и характера изменения заряда мембраны в синапсах.

5. Воспроизведите схему опыта И.М. Сеченова, открывшего центральное (ретикуляр-ное) торможение при исследовании защитного рефлекса у мезенцефальной лягушки на фоне раздражения её зрительных бугров кристаллом поваренной соли. Объясните динамику развития торможения исследуемой рефлекторной деятельности.

Учебная литература основная:

1. Физиология человека. Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько, - М.: Медицина, 2003

2. Нормальная физиология. Яковлев В.Н., Есауленко И.Э., Сергиенко А.В. М.: Центр Академия, 2006.

3. Нормальная физиология. Практикум. Под ред. К.В. Судакова- М.: ООО «МИА», 2008.

4. Физиология человека. Задачи и упражнения. Учебное пособие. Под ред. Ю.И. Савченкова. Ростов н/ Д. Феникс, 2007.

5. Лекции по нормальной физиологии и физиологии ФУС.

Дополнительная литература:

6. Нормальная физиология: Под ред. К.В Судакова М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012

7. Физиология человека: Атлас динамических схем– К.В. Судаков, В.В. Адрианов, Ю.В. Вагин, И.И. Киселёв. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.

Тематика рефератов:

1. Взгляды И. М. Сеченова на рефлекторную деятельность. 2. Блочно-модульная концепция деятельности центральной нервной системы. 3. Проблема торможения в центральной нервной системе. Возрастные осо-бенности.


Информационный блок.

Нейрон - основная функциональная единица ЦНС. У теплокровных 25 млрд. нервных клеток. Из них 25 млн. клеток находятся на периферии в ганглиях. На теле нейрона с отростками до 10-20 тысяч синапсов.

Межнейрональный синапс - функциональный контакт между различными элементами нейронов. Синаптическая задержка в них 0,2-2 мс.

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – медленная деполяриза-ция, вызванная действием медиатора на хеморецепторы постсинаптической мембраны, что повышает возбудимость нейрона.

Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) - локальный процесс гиперполяризации, вызванный действием тормозного медиатора на хеморецепторы постсинаптической мембраны.

Нейромодуляторы - вещества, синтезируемые нейроном помимо медиатора и влияющие на проведение возбуждения через синапс.

Синаптическая потенциация - облегчение проведения возбуждения через синапс при высокочастотном раздражении пресинаптического отдела.

Синаптическая депрессия - процесс снижения постсинаптических потенциалов (амплитуды, частоты) во время и после длительной тетанической стимуляции по сравнению с исходной амплитудой ответов.

Сенситизация синапса - повышение чувствительности синапса и скорости прове-дения возбуждения через него вследствие влияния на пресинаптический отдел аксо-аксонального синапса.

Ортодромное проведение - передача возбуждения в направлении от тела нейро-на по аксону до его концевых разветвлений, т.к. возбудимость начального сегмента аксона самая высокая, а в области тела клетки и дендритов низкая.

Антидромное возбуждение нейрона - возникает в ответ не раздражение аксона на периферии и связано с двусторонним проведением возбуждения по нервному волокну.

Интегративные свойства нейрона - способность воспринимать возбуждения, обра-батывать их с учетом генетической и приобретенной памяти и вырабатывать уникаль-ную временную последовательность собственных потенциалов действия. Базируются на конвергентных свойствах нейрона и гетерохимической чувствительности его пост-синаптических мембран, функциональных особенностях внутриклеточных структур.


Конвергенция возбуждений:

мультибиологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от биологических мотивационных центров;

сенсорно-биологическая - схождение к одному центру двух или нескольких воз-буждений от экстерорецепторов и биологических мотивационных центров одновременно;

аксонально-сенсорная - схождение к одному нейрону копии эфферентных сигналов и афферентных возбуждений о состоянии исполнительного органа. Является одним из механизмов акцептора результата действия.

Дивергенция возбуждений - способность одного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Вовлечение в процесс возбуждения строго определенного количества нейронов происходит благодаря направленной дивергенции. Более широкая иррадиация возбуждений может быть обусловлена диффузной дивергенцией (например, при блокаде тормозных синапсов).

Мультипликация возбуждения - усиление активности нейрона действием дополнительной системы вставочных клеток «на его входах».

Пролонгирование возбуждения - увеличение активности нейрона влиянием дополнительной системы вставочных клеток, вовлеченной в процесс возбуждения на «его выходах».

Рефлекс – возникновение, изменение или прекращение функциональной актив-ности органов, тканей или целостного организма в ответ на раздражение рецепторов при участии ЦНС.

Виды рефлексов: по механизму возникновения - безусловные и условные; по локализации рецепторов - экстеро-, интеро-, проприоцептивные; по локализации центрального звена - периферические, спинальные, бульбарные, мезенцефальные, моз-жечковые, диэнцефальные, корковые; по количеству синапсов - моносинаптические, полисинаптические; по реализации эфферентных сигналов, типу нервной системы - соматические и вегетативные, по эффекту - глотательный, мигательный и т.д.; по характеру влияния на деятельность эффектора - активирующие и тормозные, по биологической значимости – защитные, миотатические и т.д.


Миотатический рефлекс - моносинаптический мышечный рефлекс растяжения или Т-рефлекс (сухожильный по месту раздражения) с минимальным количеством нейронов: афферентным и афферентным. Свойственен всем мышцам организма, обеспечивая генерализованный мышечный тонус. Выражен в антигравитационных мышцах, богатых мышечными веретёнами, растягивающимися при стоянии (мышцы - разгибатели ног и туловища и мышцы - сгибатели верхних конечностей). В клиничес-кой практике миотатические рефлексы вызывают постукиванием по сухожилию мышцы.

Зона рефлексогенная (рецептивное поле) - область тела, органа в пределах которой расположены рецепторы одного типа. Адекватное ее раздражение вызывает возбуждение афферентного волокна или сенсорного нейрона, что приводит к возникновению определенного рефлекса.

Время рефлекса - время от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции организма (латентный период рефлекса). Для моносинаптического рефлекса латентный период составляет 1,5 мс. Латентный период полисинаптического рефлекса зависит от числа вставочных нейронов в центральных структурах.

Нервный центр - «ансамбль» нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или осуществление рефлекторного акта.

Обладает следующими свойствами:

Одностороннее проведение возбуждения через центр - афферентные «входы» - и эфферентные «выходы», особенности строения синапсов.

Центральная задержка в проведении возбуждения - время анализа и синтеза поступающей в центр информации.

Принцип общего конечного пути – количество «входов» в центр всегда больше количества «выходов».

Принцип фракционирования – разный уровень возбудимости определённых групп клеток центра (фракций).

Способность к суммации возбуждений:

  1. Временная суммация - увеличение ответной реакции нейрона на второй из стимулов, последовательно раздражающих одно и то же афферентное звено.


  2. Пространственная суммация - увеличение ответной реакции нейрона при одномоментном раздражении различных рецепторных зон данного рефлекса.

  3. Окклюзия - угнетение рефлекторной реакции при взаимодействии двух импульсных потоков, которые имеют общее звено в пути их распространения, т.е. одновременное раздражение двух афферентных путей с максимальной интенсивностью вызывает ответ меньшей величины, чем сумма ответов, получаемых при раздельном раздражении этих путей стимулами той же интенсивности.

  4. Облегчение - усиление рефлекторной реакции при одновременном раздражении пороговыми стимулами двух рефлексогенных зон по сравнению с суммой ответов, получаемых при отдельном раздражении каждой из этих зон.

Способность к трансформации частоты возбуждений. Определяется свойствами синапсов, мультипликацией и пролонгированием.

Последействие в нервном центре – находится в состоянии активности после прекращения действия раздражителя

Посттетаническая потенциация – усиление рефлекторной реакции в зависимости от длительности высокочастотных подпороговых воздействий на нервный центр.

Состояние тонуса - постоянный уровень активности нейронов. Определяется величии-ной МПП клеток, общей суммарной активностью. Зависит от количества приходящих возбуждений и действия гуморальных факторов.

Функциональная пластичность – способность перестраивать функциональные свойства для новых ответов, ранее несвойственных, или восстанавливать утраченную функцию

Принцип доминанты – механизм повышения возбудимости центра, обеспечивающего на данный момент жизненно важную функцию: 1) снижен Ек мембран клеток, 2) облегчено проведение в синапсах, 3) возбуждается посторонними раздражителями, 4) тормозит другие центры.

Принцип субординации (соподчинения)

Принцип обратной афферентации

Высокая утомляемость, чувствительность к гипоксии, фармакологическим и токсическим воздействиям.


Альфа-мотонейроны - расположены в передних рогах спинного мозга, иннервируют экстрафузальные, сократительные волокна скелетной мускулатуры с частотой импульсациии не более 10-20 имп./с. Их низкая частота импульсации обусловлена механизмами торможения возбуждения на уровне нейрональной сети:


  1. Торможение вслед за возбуждением - развитие длительной следовой гиперполяризации (до 120 мс) после каждого потенциала действия.

  2. Возвратное торможение - по принципу отрицательной обратной связи снижение возбудимости мотонейрона под влиянием тормозной клетки Реншоу, которую он активирует.

  3. Латеральное торможение - вид возвратного торможения, когда тормозные нейроны влияют не только на возбужденную клетку, но и на соседнюю с такими же функциями.

  4. Влияние канала отрицательной обратной связи от сухожилий рецепторов Гольджи через клетку Реншоу на высоте сокращения мышцы.

Торможение торможения - по принципу положительной обратной связи облегчение деятельности мотонейрона, когда активированная им клетка Реншоу тормозит другую тормозную клетку, снижающую возбудимость мотонейрона.


СХЕМА ОПЫТА И.М. СЕЧЕНОВА.

Парабиотическое торможение может развиться на уровне мембраны нерва, синапса, клетки нервного центра. В основе – изменение лабиль-ности возбудимой структуры под действием «парабиотического» агента, имеющее обратимый характер. Механизм: постепенное развитие на мембране длительной деполяризации с инактивацией Na-каналов («стоячая» волна возбуждений по Н.Е. Введенскому).
Практические работы.

Работа 1. Знакомство с принципами регистрации и анализа нейронограмм,

полученных при экспериментальных исследованиях мозга животных.


При анализе представленных нейронограмм указать возможные способы их регистрации. Обосновать тип импульсной активности нейрона и харак-тер изменение её параметров (частоту и длительность импульсации, рису-нок межимпульсных интервалов) при воздействии. В выводе на основании характера изменения активности нейрона дайте общую оценку его реакции на раздражение и значения этого функционального состояния клетки.


Работа 2. Исследование и анализ структурной организации некоторых

врожденных рефлексов у человека.

В клинической практике искусственным механическим раздражением проприорецепторов растяжения мышц, механорецепторов (экстерорецеп-торов) вызывают рефлексы, по которым определяют возбудимость и степень поражения различных отделов ЦНС.

Надбровный рефлекс: При ударе неврологическим молоточком по краю надбровной дуги наблюдается смыкание век. Рефлекторная дуга: глазной нерв (I ветвь тройничного нерва), чувствительно ядро тройничного нерва и двигательное ядро лицевого нерва, лицевой нерв.

Коленный рефлекс: Испытуемый сидит, положив ногу на ногу. Мышцы исследуемой конечности должны быть расслаблены. Производят отрывис-тые удары молоточком по связке коленной чашечки. Наблюдаются рефлек-торные сокращения четырехглавой мышцы бедра, вызывающие разгибание в коленном суставе.

В протоколах зафиксировать:

1- результаты наблюдений за рефлексами. Отметить их особенности у испытуемых: степень выраженности, возможные отклонения (понижение - гипорефлексию, повышение - гиперрефлексию), симметричность;


  1. перечислить все классификационные признаки исследуемых рефлексов.

3- нарисовать рефлекторные дуги.

4 - провести анализ коленного рефлекса (степень выраженности, латентный период, частоту возникновения) при следующих воздействиях: а) измене-нии места удара молоточком; б) изменении силы удара (от слабого до достаточно сильного); в) изменении частоты ударов молоточком по связке.


При обсуждении результатов объяснить характер ответа мышцы-разги-бателя в коленном рефлексе на указанные изменения раздражающего сти-мула, используя свойства межнейронального синапса и нервного центра, а также причину пострефлекторного периода молчания и снижения тонуса четырехглавой мышцы бедра после завершения коленного рефлекса, выяв-ленного при частых ударах по связке коленной чашечки.

5- изобразить схему коленного рефлекса с возможными механизмами раз-вития торможения на уровне мембраны мотонейрона, в синапсе, в нейро-нальной цепи рефлекторной дуги, вызывающие снижение его возбудимос-ти после рефлекторного ответа.

В выводах сформулируйте понятие рефлекса и отметьте роль их исследования в оценке состояния ЦНС.
Работа 3. Воспроизведение схемы шагательного (цепного) рефлекса на

спинальном уровне.

На схеме поперечного среза спинного мозга изобразите реципрокные (сопряженные) взаимоотношения центров сгибательного и разгибательного рефлексов, возникающие при раздражении проприо- или экстерорецепто-ров точек опоры при движении. Объясните механизм развития торможения в двигательных центрах мышц-антагонистов. В выводах укажите тип раз-вития торможения и его значение в формировании целенаправленного движения.

Ситуационные задачи:
1. Почему рефлекторная дуга не может обеспечить адекватную целесобраз-ную деятельность организма?

2. Произойдет ли возбуждение нейрона, если к нему по нескольким аксо-нам одновременно подавать подпороговый стимул? Почему?

3. При изучении возбудимости сомы, дендритов и аксонного холмика нейрона получены следующие результаты: пороги раздражения разных отделов клетки 100 мв, 30 мв, 10 мв. Каким структурам нейрона соответ-ствуют эти параметры?

4. Какие реакции может интегрировать нейрон, суммируя ВПСП и ТПСП, возникающие на его теле?

  1. Сила афферентного нервного сигнала, поступающего к нервному центру, увеличилась. В чем проявится более сильное возбуждение центра?


  2. Каковы нейрональные механизмы удлинения в ЦНС биологически значимых афферентных нервных сигналов? При каких рефлексах и почему наблюдается рефлекторное последействие?

  3. Является ли рефлексом сокращение мышцы при раздражении афферент-ного нерва, эфферентного нерва?

  4. Почему чтение во время еды отрицательно сказывается на пищеварении?

  5. Почему, когда болит зуб все слабые посторонние раздражители, действу-ющие на организм, усиливают эту боль?

  6. Если днем пристально смотреть в окно, то, закрыв глаза, некоторое время можно видеть переплет рамы. Каким свойством нервных центров объясняется это явление и каков его механизм?

  7. При действии боевых отравляющих веществ наблюдается блокада холинэстеразы. В каких синапсах и почему произойдет нарушение проведения возбуждения?

  8. Что происходит в нервном центре, если импульсы к его нейронам пос-тупают с частотой, при которой ацетилхолин не успевает полностью разрушиться и накапливается на постсинаптической мембране в большом количестве?

  9. Почему стрихнин применяется в лечебной практике для активации ЦНС при глубоком торможении (кома, наркоз)?

  10. Будет ли наблюдаться Сеченовское торможение при наложении на зрительные бугры кристаллов КСL?

  11. Какой вид торможения обеспечивает подавление биологически малозначимых эфферентных сигналов?

  12. Чем отличается возбуждение в ЦНС, возникающее при отравлении стрихнином, и при постепенном возрастании силы раздражителя, дейст-вующего на организм?