prosdo.ru
добавить свой файл
1

ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЧАСТОТЫ АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ CHONDRILLA JUNCEA L. И C. GRAMINEA BIEB.

Н.В. Добрыничева, И.С. Кочанова, А.С. Кашин


Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского,
Саратов, kashinas@sgu.ru

CYTOEMBRYOLOGICAL STUDY OF APOMIXIS FREQUENCY IN POPULATIONS OF CHONDRILLA JUNCEA L. AND C. GRAMINEA BIEB.
N.V.Dobrynicheva, I.S.Kochanova, A.S.Kashin


N.G. Chernyshevsky Saratov State University, Saratov

Цитоэмбриологическое изучение частоты апомиксиса осуществляли в 3-х популяциях C. juncea, одна из которых произрастает в черте г. Саратова (гора Лысая), вторая - в окрестностях с. Дьяковка, Краснокутского района, третья – в окрестностях с. Алексеевка, Б.-Карабулакского района Саратовской области, и в 2-х популяциях C. graminea, занимающих те же места обитания в окрестностях с. Дьяковка и в черте г. Саратова. В каждой популяции исследовано в среднем по 30 растений, отобранных случайным образом в полевые сезоны 1999, 2003 и 2004 гг.

Соцветия для цитоэмбриологического анализа за 1-3 суток до цветения краевых цветков фиксировали в фиксаторе Кларка. Препараты зародышевых мешков готовили по ускоренной методике Куприянова. Частоту апомиксиса определяли по частоте встречаемости зародышевых мешков с признаками развития зародыша и (или) эндосперма без оплодотворения. В среднем в каждой популяции исследовано по 120 зародышевых мешков.

Семенную продуктивность, в тех же популяциях определяли при: 1) свободном цветении; 2) цветении в условиях изоляции некастрированных цветков; 3) беспыльцевом режиме цветения.

В популяциях C. juncea частота встречаемости зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития не опускалась ниже 17.45+5.18 % и по большинству лет наблюдения достоверно не различалась. При этом, в большинстве популяций на момент исследования чаще всего наблюдалась преждевременная эмбриония (в 60 - 86% от общего числа зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития). Доля зародышевых мешков с развитием центральной клетки была значительно ниже и варьировала в интервале 0,0 – 21.9 % от числа зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития. Развитие обоих элементов зародышевого мешка (яйцеклетки и центральной клетки) одновременно в популяциях C. juncea отмечено в 0 – 26.2 % от общего числа зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития в каждой популяции.


Доля дегенерирующих зародышевых мешков во всех популяциях этого вида независимо от года наблюдения достоверно не различалась и варьировала в интервале 21.1+5.3 – 29.3+8.8 %.

Примечательно, что в отличие от популяций C. juncea, в популяции C. graminea из окрестностей с. Дьяковка не обнаружено ни одного зародышевого мешка с признаками апомиктичного развития, а в популяции в черте г. Саратова в оба года наблюдения их доля была на уровне 1.4 – 12.7 %.

Кроме того, обращает на себя внимание почти в три раза более высокая частота встречаемости дегенерирующих зародышевых мешков у растений популяциях C. graminea в сравнении с популяциями C. juncea (68.46 8.26 и 78.15 5.40 % против 21.08 – 29.26 %).

У растений C. graminea, по сравнению с растениями C. juncea, несколько отличались также форма и структура зародышевых мешков.

Таким образом, между растениями C. juncea, с одной стороны, и C. graminea - с другой, имеют место различия в морфологии мегагаметофита и в параметрах системы семенного размножения. При этом из того, что у растений C. graminea наблюдается высокий процент дегенерирующих зародышевых мешков, следует, что нормальное развитие мегагаметофита у растений данного вида затруднено.

Уровень семенной продуктивности при свободном цветении независимо от условий обитания и довольно значительного пространственного удаления популяций C. juncea в один год наблюдения достоверно не различался.

Очевидно, что при свободном цветении имеют возможность завязываться как апомиктичные, так и амфимиктичные, семена, причём последние - как автогамно, так и аллогамно, в то время как в условиях изоляции кастрированных цветков могут завязываться только апомиктичные семена. При цветении в условиях изоляции некастрированных цветков семена могут завязываться только автогамно и апомиктично.

По результатам наших исследований выраженность апомиксиса в исследованных популяциях колебалась по годам в интервале от 0.0 до 52.3 %.


В условиях цветения при изоляции некастрированных цветков в одних и тех же популяциях C. junceа семенная продуктивность была, как правило, выше, чем при беспыльцевом режиме. Чаще всего уровень её при изоляции без кастрации был промежуточным между семенной продуктивностью при свободном цветении и таковой при беспыльцевом режиме. Это говорит о том, что популяции C. junceа, скорее всего, являются факультативными самоопылителями.

Таким образом, при исследовании двух популяций диплоспорового вида C. juncea наблюдаются следующие закономерности. Семенная продуктивность в условиях свободного цветения в популяциях была довольно нестабильной, варьируя в интервале 13-89 %. Форма характеризовалась сильно выраженной факультативностью апомиксиса, относительно неустойчивой системой семенного размножения и склонностью к половому воспроизводству. Степень выраженности апомиксиса при этом в различные годы в этих популяциях существенно варьировала в интервале от 0 до 100 %.

В условиях цветения при изоляции некастраированных цветков и при свободном цветении в большинстве случаев нет достоверных различий семенной продуктивности, в то время как семенная продуктивность при беспыльцевом режиме зачастую уступала таковой при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков. Это говорит о том, что популяции C. junceа, скорее всего, являются факультативными самоопылителями.

Исследование выполнено при поддержке РФФИ (проект № 05-04-49001).